Effects of nitrogen recycling on tree-grass coexistence in savannas
Effet du recyclage de l'azote sur la coexistence entre les herbes et arbres en savane
Résumé
Savannas are characterized by the coexistence of two different types of plants, grasses and trees. Although the coexistence of many species remains difficult to explain, tree-grass coexistence in savannas can be explained by niche separation between trees and grasses and disturbances. The primary productivity is high in humid savannas as in tropical forests. In the Lamto humid savanna, this high productivity is partly due to the capacity of grasses to inhibit nitrification. Similarly, trees can stimulate nitrification. These two strategies suggest that nitrogen partitioning could facilitate nitrogen acquisition between trees and grasses and therefore can promote their coexistence. Using mathematical models, we investigated if nitrogen partitioning can be involved in tree-grass coexistence. First, I built a mean-field model taking into account the capacity of plants to control nitrification. This first model allows showing that coexistence between trees and grasses is possible when trees and grasses have contrasted preferences for ammonium versus nitrate. A second two-patch model has been implemented to take into account the spatial heterogeneity of nitrification fluxes due to the inhibition of nitrification by grasses and the stimulation of nitrification by trees. This model also includes nitrogen transfers between these two patches through the horizontal soil exploration by tree roots in the open. Model analysis allows determining the effect of spatial heterogeneity and soil exploration by trees on nitrogen fluxes and the nitrogen budget of the Lamto savanna. The horizontal soil exploration by tree roots in the open allows trees to benefit from the high ammonium availability in the open when they have a preference for ammonium in the open and for nitrate under their canopy. These horizontal fluxes could lead to the nutrient enrichment under tree canopy, which can influence the nitrogen budget in the Lamto savanna. The two-patch model also allows studying the effects of spatial heterogeneity on the competition of trees and grasses for nitrogen. This models shows that spatial heterogeneity can facilitate coexistence by reducing the competition between trees and grasses through nitrogen partitioning. Tree-grass coexistence is favored when grasses prefer ammonium and trees prefer nitrate under tree canopy and ammonium in the open. This model allows confirming that mineral nitrogen partitioning under two forms ammonium and nitrate can be considered as a coexistence mechanism between trees and grasses in the Lamto savanna and likely in other West african humid savannas having the same plant species as the Lamto savanna.
Les savanes sont caractérisées par la coexistence de deux types de plantes complètement différentes, les herbes et les arbres. Bien que la coexistence de plusieurs espèces soit assez difficile à expliquer, la séparation de niche entre les herbes et les arbres et la présence de perturbations permettent d’expliquer la coexistence herbe-arbre en savane. Dans les savanes humides, la productivité est aussi élevée que dans les forêts tropicales. Dans la savane de Lamto en Côte d’Ivoire, cette productivité est due en partie à la capacité des herbes à inhiber la nitrification. Les arbres peuvent également stimuler la nitrification. Ces deux stratégies suggèrent un partage de l’azote qui pourrait faciliter l’acquisition de l’azote entre les herbes et les arbres et donc favoriser leur coexistence. J’ai tenté de répondre à cette question par l’élaboration de modèles mathématiques. La construction et l’analyse d’un modèle mathématique champ-moyen prenant en compte la capacité des plantes à contrôler la nitrification a permis de montrer que la coexistence entre les herbes et les arbres est possible quand les plantes ont des préférences différentes pour l’ammonium et le nitrate. Un second modèle à deux patchs a été réalisé pour prendre en compte l’hétérogénéité spatiale au niveau des flux de nitrification due à l’inhibition de la nitrification par les herbes et la stimulation par les arbres. Ce modèle spatial inclut les échanges d’azote possible entre les deux patchs grâce à l’exploration racinaire des arbres hors canopée. L’analyse de ce modèle a permis de montrer l’effet de l’hétérogénéité spatiale et de l’exploration racinaire des arbres sur les flux d’azote et le bilan d’azote de la savane de Lamto. L’exploration horizontale des arbres hors de leur canopée leur permet permet de bénéficier de la forte disponibilité de l’ammonium hors canopée lorsqu’ils ont une préférence pour le nitrate sous canopée et pour l’ammonium hors canopée. Ces flux horizontaux pourraient contribuer à l’enrichissement en nutriments sous les canopées des arbres, ce qui peut influencer le bilan d’azote dans la savane de Lamto. Le modèle à deux patchs a permis également d’étudier l’effet de l’hétérogénéité spatiale sur la compétition entre les herbes et les arbres pour l’azote. L’analyse du modèle montre que cette hétérogénéité spatiale peut faciliter la coexistence en réduisant la compétition entre les herbes et les arbres grâce au partage de l’azote minéral. La coexistence herbe-arbre est facilitée quand les herbes préfèrent l’ammonium et les arbres le nitrate sous canopée et l’ammonium hors canopée. Ce modèle permet de confirmer que le partage de l’azote minéral en deux formes ammonium et nitrate peut être considéré comme un mécanisme de coexistence entre les herbes et les arbres dans la savane de Lamto et probablement dans d’autres savanes humides d’Afrique de l’Ouest qui ont une végétation similaire à celle de Lamto.
| Origine | Version validée par le jury (STAR) |
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